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[微生物] 原生动物门(Protozoa)

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王者水师

2016十年风雨同舟

发表于 2007-8-28 11:27:09 | 显示全部楼层 |阅读模式



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原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物,它们大多是单细胞的有机体。从细胞结构上看,原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞,它也可以区分成细胞质(cytop-lasm)及细胞核(nucleus),细胞质的表面还有细胞膜(cell me-mbrane)包围。从机能上看,原生动物的这个细胞又是一个完整的有机体,它能完成多细胞动物所具有的生命机能,例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应,这些机能由细胞或由细胞特化而成的细胞器(organelles)来执行。所以不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官及系统。它们是在不同的结构水平上执行着相同的生理机能。构成原生动物的这个细胞在结构与机能上分化的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的,所以从细胞水平上说,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。
  极少数原生动物是由几个或许多个细胞组成,细胞之间可能没有形态与机能的分化,也可能出现了初步的形态机能的分化,但每个细胞仍然保持着一定的独立性,我们把这类原生动物称为群体(colony),例如盘藻(Gonium)、杂球藻(Pleodorina)等。
第一节 原生动物的一般形态、生理及分纲
  一、一般形态及生理   绝大多数的原生动物是显微镜下的小型动物,最小的种类体长仅有2—3μm,例如寄生于人及脊椎动物网状内皮系统细胞内的利什曼原虫(Leishmania),大型的种类体长可达7cm,例如海产的某些有孔虫类(Foraminifera),淡水生活的旋口虫(Spiro-stomum)可达3mm,新生代化石有孔虫例如钱币虫(Nummulites)竟达19cm,这是原生动物在个体大小上曾经达到过的最大记录。但是大多数的原生动物体长在300μm以下,例如草履虫(Param-oecium),在150—300μm之间。   原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性,一些种类身体没有固定的形态,身体的表面只有一层很薄的原生质膜(Plas-malemma),因而能使细胞的原生质流动而不断地改变体形,例如变形虫(Amoeba)。多数的种类有固定的体形。眼虫(Eugle-na)由于体表的细胞膜内蛋白质增加了厚度及弹性形成了皮膜(pellicle),使身体保持了一定的形状。皮膜的弹性使身体可以适当的改变形状。衣滴虫(Chlamydomonas)的细胞外表是由纤维素及果胶组成,因而形成了和植物一样的细胞壁,体形不能改变。原生动物的体形与生活方式相关,例如固着生活的种类,身体多呈锥形、球形,有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体收缩运动,钟形虫(Vorticella),足吸管虫(Podophrya)就是这种体形。漂浮生活的种类,身体多呈球形,并伸出细长的伪足,以增加虫体的表面积,例如辐射虫(Actinosphaerium)及某些有孔虫。营游泳生活的种类,身体呈棱形,例如草履虫(Paramoeci-um)。适合于底栖爬行的种类,身体多呈扁形,腹面纤毛联合形成棘毛用以爬行,例如棘尾虫(Stylonychia)。营寄生生活的种类或者失去了鞭毛,如利什曼原虫,或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜(undulating membrane),以增加鞭毛在血液或体液中运动的能力,例如锥虫(Trypanosoma)。   一些种原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有机质,在体表形成纤维素板;錶壳虫(Arcella)能分泌几丁质形成褐色外壳;砂壳虫(Difflugia)能在体表分泌蛋白质胶,再粘着外界的砂粒形成一砂质壳;有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室;而放射虫类(Radiolaria)可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊,并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体,例如等棘骨虫(Acanthom-etra)。   原生动物的细胞质可以分为外质(ectoplasm)和内质(end-oplasm)。外质透明清晰、较致密,内质不透明,其中含有颗粒。在变形虫中这种区分很明显,并能看到外质与内质可以互相转化。由外质还可以分化出一些细微结构,例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊(nematocyst);丝孢子虫类可分化出极囊(polar caps-ule);纤毛虫类可分比出刺丝泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);这些结构在受到刺激时,可放出长丝以麻醉或刺杀敌人,或用以固着,具有攻击和防卫的功能。一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝(myoneme),肌丝是由许多可收缩的纤维组成,例如钟形虫的柄部,外质也参与构成运动细胞器,例如鞭毛、纤毛及伪足等。   内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器,例如色素体(chromatophore)、眼点(stigma)、食物泡( food va-cuole)、伸缩泡(contractile vacuole)等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。   原生动物的细胞核位于内质中,除了纤毛虫类之外,均有一种类型的核。在一个虫体内,核的数目可以是一个或多个。在电子显微镜下观察证明核的外层是一双层膜结构,其上有小孔,可使核基质与细胞质相沟通。核膜内包含有核基质、染色质及核仁。如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在核内,这种细胞核称为致密核(massive nucleus),如果核质较少,不均匀的散布在核膜内,这种核称为泡状核(vesicular nucleus)。纤毛虫具有两种类型的核,大核(macronucleus)与小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表达的功能;小核通常是泡状核,含有DNA,无表达功能,与纤毛虫的表型无关,而与生殖有关,也称生殖核。   原生动物的运动是由运动细胞器进行,运动细胞器有两种类型,一种是鞭毛(flagellum)及纤毛(cilium);一种是伪足(ps-eudopodium),它们运动的方式不同。   鞭毛与纤毛从结构与机能上两者没有明显的区别,用电子显微镜的观察证明它们的结构是相同的,只是鞭毛更长(5—200μm)、数目较少(多鞭毛虫类除外),多数鞭毛虫具有1—2根鞭毛。纤毛较短(3—20μm)、数目很多。鞭毛与纤毛的直径是固定的,两者直径的差别在0.1—0.3μm之间。鞭毛的摆动是对称的,包括几个左右摆动的运动波;纤毛的运动是不对称的,仅包括一个运动波。   鞭毛与纤毛的外表是一层外膜,它与细胞的原生质膜相连(图2-1A),膜内共有11条纵行的轴丝,其中9条轴丝从横断面上排成一圈,称为外围纤维(peripheral fibrils)。每条外围纤维是由两个亚纤维(subfibrils)组成双联体(图2-1B),其中一个亚纤维不成管状,断面看具有两个腕,腕的方向均为顺时针排列。在9条外围纤维的中间有两条中心纤维(central fibrils),中心纤维是单管状,外面有中心鞘包围。这就是鞭毛及纤毛轴丝排列的“9+2”模式。9个外围纤维在进入细胞质内形成一筒状结构,称为毛基体(kinetosome),或称生毛体(blephroplast)。每根外围纤维变成3个亚纤维,成车轮状排列(图2-1C)。而中心纤维在进入细胞质之前终止。毛基体向细胞内伸出纤维称为根丝体(rhizoplast)终止在细胞核或其附近。毛基体的结构与中心粒相似,在细胞分裂时,毛基体也可起中心粒的作用。纤毛由于数量很多,在毛基体之间都有动纤丝(kinetodesma)相联,构成一个下纤列系统(infraciliature)(详见纤毛虫纲)进行纤毛间的协调动作。   不仅原生动物的鞭毛与纤毛有相似的结构,所有后生动物精子的鞭毛、海绵动物领鞭毛细胞的鞭毛、扁形动物原肾细胞中的鞭毛都有相似的结构,这可作为各类动物之间有亲缘关系的一个例证。鞭毛与纤毛除了运动功能之外,它们的摆动,可以引起水流、利于取食、推动物质在体内的流动,另外它们也具有某些感觉的功能。
  伪足也是一种运动细胞器,它是由原生质的流动而形成,所以伪足及体形都可改变形状,伪足可用来在物体表面上爬行运动。伪足的形成与运动是由细胞质内微丝的排列而决定。伪足的形状可以是叶状、针状、网状等。   原生动物的营养方式(nutrition)。原生动物包含了生物界的全部营养类型:在植鞭毛虫类,内质中含有色素体,色素体中含有叶绿素(chlorophyll)、叶黄素(xanthophyll)等,它们的色素体像植物的色素体一样,利用日光能将二氧化碳和水合成碳水化合物,即进行光合作用,自己制造食物,这种营养方式称植物性营养(holophytic nutrition)。孢子虫类及其他一些寄生或自由生活的种类,能通过体表的渗透作用从周围环境中摄取溶于水中的有机物质而获得营养,这种营养方式称为腐生性营养(sap-rophytic nutrition)。绝大多数的原生动物还是通过取食活动而获得营养。例如,变形虫类通过伪足的包裹作用(engulment)吞噬食物;纤毛虫类通过胞口、胞咽等细胞器摄取食物,食物进入体内后被细胞质形成的膜包围成为食物泡(food vacuole),食物泡随原生质而流动,经消化酶作用使食物消化,消化后的营养物经食物泡膜进入内质中,不能消化吸收的食物残渣再通过体表或固定的肛门点(cytopyge)排出体外,这种营养方式称为动物性营养(holozoic nutrition)   绝大多数原生动物的呼吸作用(respiration)是通过气体的扩散(diffusion),从周围的水中获得氧气。线粒体是原生动物的呼吸细胞器,其中含有三羧酸循环的酶系统,它能把有机物完全氧化分解成二氧化碳和水,并能释放出各种代谢活动所需要的能量,所产生的二氧化碳还可通过扩散作用排到水中。少数腐生性或寄生的种类,它们生活在低氧或完全缺氧的环境下,有机物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的发酵作用产生很少的能量来完成代谢活动。   原生动物的水份调节(water regulation)及排泄(excreti-on)。淡水生活的原生动物以及某些海产或寄生的种类,随着取食及细胞膜的渗透作用,相当多的水分也随之不断的进入体内,因此需要不断的将过多的水分排出体外,否则原生动物将会膨胀致死。原生动物的伸缩泡(contractile vacuole)担任这一功能。在身体的一定部位,细胞质内过多的水分聚集,形成小泡,它由小变大,最后形成一个被膜包围的伸缩泡,当其中充满水分后,就自行收缩将水分通过体表排出体外。细胞代谢过程中所产生的含氮废物,也溶于水中进入伸缩泡排出体外,所以伸缩泡维持着体内水分的平衡并兼有排泄作用。伸缩泡的数目、位置、结构在不同类的原生动物中不同。   原生动物的生殖(reproduction)和生活史(life.cycle)。原生动物的生殖有无性生殖(asexual reproduction)及有性生殖(sexual reproduction)两种方式。无性生殖存在于所有的原生动物,在一些种类中它是唯一的生殖方式,例如锥虫。无性生殖有以下几种形式:(1)二分裂 (binary fission)是原生动物最普遍的一种无性生殖,一般是有丝分裂(mitotic),分裂时细胞核先由一个分为二个,染色体均等的分布在两个子核中,随后细胞质也分别包围两个细胞核,形成两个大小、形状相等的子体,二分裂可以是纵裂,如眼虫;也可以是横裂,如草履虫;或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。(2)出芽生殖(budding reproduc-tion),实际也是一种二分裂,只是形成的两个子体大小不等,大的子细胞称母体,小的子细胞称芽体。(3)多分裂(multiplefission),分裂时细胞核先分裂多次,形成许多核之后细胞质再分裂,最后形成许多单核的子体,多分裂也称裂殖生殖(schizo-gony),多见于孢子虫纲。(4)质裂(plasmotomy),这是一些多核的原生动物,如多核变形虫、蛙片虫所进行的一种无性生殖,即核先不分裂,而是由细胞质在分裂时直接包围部分细胞核形成几个多核的子体,子体再恢复成多核的新虫体。   有性生殖有两种方式:(1)配子生殖(gamogenesis),大多数原生动物的有性生殖行配子生殖,即经过两个配子的融合(syn-gamy)或受精(fertilization)形成一个新个体。如果融合的两个配子在大小、形状上相似,仅生理机能上不同,则称为同形配子(isogamete),同形配子的生殖称同配生殖(isogamy)。如果融合的两个配子在大小、形状及机能上均不相同,则称异形配子(heterogamete),根据其大小不同、分别称为大配子(macroga-mete)及小配子(microgamete),大、小配子从仅略有大小的区别,分化到形态与机能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦称合子(zygote)。异形配子所进行的生殖称为异配生殖(heterogamy)。(2)接合生殖(conjugati-on),原生动物另一种有性生殖方式是纤毛虫所具有的接合生殖。两个二倍体虫体腹面相贴,每个虫体的小核减数分裂,形成单倍体的配子核,相互交换部分小核,交换后的单倍体小核与对方的单倍体小核融合,形成一个新的二倍体的结合核,然后两个虫体分开,各自再行有丝分裂,形成数个二倍体的新个体。   原生动物的生活史也有多种类型(图2-2)。有的种类生活史中仅有分裂生殖,从未出现过有性生殖,那么子体与母体都是单倍体(haploid),用“N”表示,例如锥虫。一些鞭毛虫及孢子虫,生活史中出现了无性生殖与有性生殖,但生活史的大部分时期为单倍体时期(N),即细胞核内染色体的数目为受精后染色体数目的1/2,受精后染色体数目比配子的多一倍,形成二倍体(diploid),用“2N”表示。其二倍体时期很短,当孢子形成时又进行减数分裂(meiosis),所以减数分裂是出现在受精作用之后(图2-2B)。如果二倍体时期延长,减数分裂仍在受精作用之后,结果单倍体与二倍体交替出现,单倍体时期为无性世代(asexual generation)。二倍体时期为有性世代(sexual generat-ion)(图2-2C),例如有孔虫就是这样。原生动物的纤毛虫类及多细胞动物生活史的绝大部分时期为二倍体,减数分裂发生在受精作用之前(图2-2D),减数分裂之后才产生单倍体的配子,配子在受精作用之后个体又立刻进入二倍体时期。  二、原生动物的生态   原生动物的分布是十分广泛的,淡水、海水、潮湿的土壤、污水沟、甚至雨后积水中都会有大量的原生动物分布,以致从两极的寒冷地区到60℃温泉中都可以发现它们。另外往往相同的种可以在差别很大的温度、盐度等条件下发现,说明原生动物可以逐渐适应改变了的环境,具有很强的应变能力。许多原生动物在不利的条件下可以形成包囊(cyst),即体内积累了营养物质、失去部分水分、身体变圆、外表分泌厚壁、不再活动。包囊具有抵抗干旱、极端温度、盐度等各种不良环境的能力,并且可藉助于水流、风力、动、植物等进行传播,在恶劣环境下甚至可存活数年不死,而一旦条件适合时,虫体还可破囊而出,甚至在包囊内还可以进行分裂、出芽及形成配子等生殖活动。所以许多种原生动物在分布上是世界性的。   但是原生动物的分布也受各种物理、化学及生物等因素的限制,在不同的环境中各有它的优势种,也就是说不同的原生动物对环境条件的要求也是不同的。水及潮湿的环境对所有原生动物的生存及繁殖都是必要的,原生动物最适宜的温度范围是20—25℃,过高或过低温度的骤然变化会引起虫体的大量死亡,但如果缓慢地升高或降低,很多原生动物会逐渐适应正常情况下致死的温度。淡水及海水中的原生动物都有它自己最适宜的盐度范围。一些纤毛虫可以在很高盐度的环境中生存,甚至在盐度高达20—27%的盐水湖中也曾发现原生动物。中性或偏碱性的环境常具有更多的原生动物。此外,食物、含氧量等都可构成限制性因素,但这些环境因素往往只决定了原生动物在不同环境中的数量及优势种,而并不决定它们的存活与否。   原生动物与其他动物存在着各种相互关系;例如共栖现象(commensalism),即一方受益、一方无益也无害,纤毛虫纲的车轮虫(Trichodina)与腔肠动物门的水螅(Hydra)就是共栖关系;共生现象(symbiosis),即双方受益,例如多鞭毛虫与白蚁的共生;还有寄生现象(parasitism),即一方受益,一方受害,例如寄生于人体的痢疾变形虫等;原生动物的各纲中都有寄生种类,而孢子虫纲全部是寄生生活的。  三、原生动物门的分纲   已经记录的原生动物约有50000种,其中约有20000种为化石种。对于原生动物的分纲动物学家是有争论的,目前正在进行着讨论,很多原生动物学家主张将原生动物上升为“界”或“超门”,鞭毛虫类、纤毛虫类等列为“门”或“亚门”,本书采用为多数动物学家所接受的看法,将原生动物仍列为“门”,鞭毛虫类等仍列为“纲”,关于纲的划分也存在着分歧,为简便起见,本书将原生动物分为以下5个纲:   1.鞭毛虫纲(Mastigophora),   2.肉足虫纲(Sarcodina),   3.孢子虫纲(Sporozoa),   4.丝孢子虫纲(Cnidospora),   5.纤毛虫纲(Ciliata)。
第二节 鞭毛虫纲(Mastigophora)
  本纲动物在其成年阶段都有一根、几根或许多根鞭毛作为其运动细胞器,由于它们营养方式及生殖方式的原始性和多样性,一般认为鞭毛虫纲是最原始的原生动物,通过它可以将动物界与植物界联系起来。   鞭毛虫纲可以分为两个亚纲:植鞭毛亚纲(Phytomastigina)及动鞭毛亚纲(Zoomastigina),前者都具有色素体,可行光合作用即进行植物性营养。淀粉及副淀粉是其主要的食物贮存物,有无性生殖和有性生殖,虫体通常具有2根鞭毛,体表为皮膜或纤维素细胞壁,自由生活。后者没有色素体,行动物性营养或腐生性营养,糖元是其食物贮存物,不行有性生殖,有一到数根鞭毛,虫体表面只有细胞膜,除少数种类自由生活外,多数种类在多细胞动物体内营共生或寄生生活。  一、基本形态   鞭毛虫类身体呈卵圆形、球形、长圆形等,通常能分出前后端,都以鞭毛作为运动器官,体表具细胞膜、或皮膜或细胞壁。例如眼虫(Euglena)(图 2-3),体表具有皮膜,是由一层蛋白质组成螺旋形排列的条纹,在条纹上有嵴和沟,使皮膜呈现斜纹,眼虫的皮膜很薄、富有弹性,使身体可以收缩改变形状,做眼虫式运动(euglenoid movement)。鞭毛虫缺乏明显的内质与外质的分化。   眼虫身体的前端有一凹陷的沟,称储蓄泡(reservoir)或称胞咽,但它不是取食的器官,是水的贮存处及鞭毛着生部位,基体位于它的基部,由基体伸出两根鞭毛,一根很长伸向体外,一根很短不伸出储蓄泡。   眼虫和其他一些植鞭毛虫类在身体的前端含有类胡萝卜素(carotinoid)的脂类球集合而成的红色眼点,这种色素球只有在基质中含有很少的氮及磷时才出现,否则将消失,它可以吸收光线。在鞭毛的基部具有副鞭毛体(paraflagellar body),是一种光敏感结构,当一侧的光被眼点吸收后,可使它产生一个定向的光反应,所以副鞭毛体与眼点构成了某些植鞭毛虫类的感光细胞器。   眼虫和许多淡水鞭毛虫有一个或多个伸缩泡。眼虫的伸缩泡位于身体前端,它是由几个小泡收集了细胞质内过多的水分愈合而成,当伸缩泡充满水分之后,排到储蓄泡中,再通过其开口排到体外。某些鞭毛虫没有储蓄泡,则伸缩泡内的水分通过体表排到体外。海洋或寄生的种类伸缩泡不发达或完全不存在。   眼虫及其他植鞭毛虫类,细胞内散布有形状、数目不等的色素体,眼虫的色素体中含有叶绿素a和b,胡萝卜素(carotin)和叶黄素,使虫体也表现出绿色。有些植鞭毛虫的叶绿素被其他色素所隐蔽,而使鞭毛虫表现出黄绿色或黄褐色等,与色素体常伴随出现的是淀粉核(pyrenoid),它对副淀粉体的形成起作用。   大多数鞭毛虫具有一个大的细胞核,位于身体的近后端,少数种类具有2个核,核内有核内质(endosome)。眼虫的细胞核在分裂间期时染色质浓缩,分裂过程中不行成纺锤体,核膜不消失,这是很原始的现象。  二、鞭毛与运动   鞭毛虫纲是以鞭毛作为运动器官,当鞭毛虫有两根或许多根鞭毛时,它们等长或不等长,如果不等长,其中一根起主导作用,另一根是附属的,例如囊杆虫(Peranema)(图2-4)。眼虫在运动时也是一根鞭毛起作用。   许多植鞭毛虫的鞭毛可向一侧或两侧伸出许多平行排列的细丝,称茸鞭茸毛(mastigonemes)(图2-5),具有两根不等长鞭毛的种类,一般主鞭毛是茸鞭茸毛,它的作用可能是逆转水的推动力。   一些寄生的鞭毛虫其鞭毛不是游离的,它由基体发生之后,与身体表面的细胞质膜之间有一原生质相连,在电子显微镜下观察,是成行密集排列的丝状结构连接在鞭毛与细胞之间,鞭毛的末端,离开身体之后是游离的,例如锥虫(图2-6),这样的结构有利于鞭毛虫在粘滞性很高的血液或体液中运动。   鞭毛运动的机制尚不十分清楚,不同的种类其鞭毛使用的方法并不完全相同。早期的理论认为鞭毛在运动时是螺旋旋转,像推进器一样推动身体前进。现在知道鞭毛运动更多的是划动(rowing)及波动(undulating)。划动是鞭毛与附着点成直角方向在水中甩动(图2-7A),随之是鞭毛的恢复打动(图2-7B)。借助于鞭毛甩动时水流的反作用力推动身体前进,并沿身体的纵轴向前旋转前进,或左右摆动前进。波动运动是鞭毛在一个平面上呈波状摆动(图2-7C、D)。如果波状摆动是由鞭毛的基部向端部发生,则驱使身体向相反的方向运动,即推动身体向后运动。如果波动是由鞭毛的端部向基部进行,则推动身体向前运动,在有两个鞭毛的种类,运动的方向及路线是由主鞭毛决定的。   关于鞭毛的结构与运动机制、人们普遍认为不是由于鞭毛中微管纤维的收缩,因为它们在运动中并不改变长度,而是由成双联体的两个亚纤维彼此滑动,引起鞭毛的弯曲,而亚纤维的滑动也像肌纤维的微丝滑动一样,并且也是利用三磷酸腺苷(ATP)为能源。   三、营养   鞭毛虫类除了没有化学合成营养物之外,可以行各种营养方式。植鞭毛虫类均行植物性营养,也称自养(autotrophs);动鞭毛虫类行动物性或腐生性营养,或两者兼行;统称为异养(heterotrophs)。实际上对许多植鞭毛虫并不能严格地区分自养与异养。例如眼虫在光照条件下,它能自行合成有机物,如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间之后,眼虫的叶绿素会逐渐消失,而改行腐生性营养,如果把眼虫再放回光照条件下,它又可重新出现叶绿素,又恢复自养。一些腰鞭毛虫类及金滴虫类可以兼行自养与异养。有一种棕鞭毛虫(Ochromonas)甚至可以兼行自养、动物性营养及腐生性营养三种营养方式。严格的异养仅出现在动鞭毛亚纲,它们或进行吞噬,或在鞭毛的基部形成胞咽取食。   营养实验研究表明,鞭毛虫类比其他的原生动物的营养需求更简单。植鞭毛虫类生活的环境中只要有适当伪氮源及碳源,它就可以合成所需要的蛋白质;腐生性的鞭毛虫要求环境中有氨盐,就可以合成蛋白质;在营动物性营养的鞭毛虫则要求环境中有氨基酸及蛋白胨以合成所需要的蛋白质。其他纲原生动物则需要现成的食物(蛋白质),其自行合成食物的生理机能已经消失。   植鞭毛虫类食物的贮存形式是植物淀粉,副淀粉体、脂肪及麦清蛋白(leucosin),动鞭毛虫类食物的贮存形式是糖元。  四、生殖   鞭毛虫类的无性生殖主要是二分裂,其中多数又是纵二分裂,例如眼虫(图2-8),细胞分裂由中心粒(centrioles)或基体的分裂开始,由每个中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛,然后每一个新鞭毛与一个老鞭毛根部愈合,同时核也进行有丝分裂,但核膜不消失、不行成纺锤体,随后细胞质由前向后分裂,并复制新的细胞器,最后形成两个相似的子细胞。除了纵分裂,有些种类生殖时可以是:斜分裂或横裂,例如角藻;或多分裂,例如某些腰鞭毛虫类及锥虫等;也可以出现出芽生殖,例如夜光虫(Noctiluca),即由母体上可以长出许多小的芽体。   眼虫分裂时一个子细胞保留旧鞭毛,一个子细胞再复制一个新鞭毛,但也有的种原来的鞭毛完全消失,两个子细胞均产生新的鞭毛;如果虫体有几根鞭毛,分裂前部分鞭毛已经复制,分裂时再均等的分配在两个子细胞中。在多鞭毛的种,分裂时鞭毛均等的分配在两个子细胞中,然后每个子细胞再复制一定数量的鞭毛使之恢复到应有的鞭毛数。腰鞭毛虫类体表常具有甲板(armored),分裂时甲板或消失,或均等或不均等的分配到子细胞中。角藻常进行不完全的分裂,结果使多次分裂的子体连成一个长链。群体生活的种类如团藻(Volvox)分裂的结果在群体中形成子群体。总之,无性生殖的方式因种而不同。   有性生殖主要出现在植鞭毛虫类及复杂的多鞭毛虫类。它们或是同配生殖或异配生殖,例如衣滴虫(Chlamydomonas)生殖时两个虫体彼此融合(图2-9),所以虫体本身又是配子,减数分裂发生在配子融合之后,衣滴虫是同配生殖的典型例子。实球虫(Pandorina)(图2-11B)是异配生殖,融合的两个配子仅略有大小的区别,大配子仍有鞭毛。团藻是以典型的异配生殖形成精子与卵子,其精子与卵子可能来自同一个群体(雌雄同群体),也可能来自不同的群体(雌雄异群体),卵直接来自群体的生殖细胞其体积增大、没有鞭毛、不会运动。精子是由生殖细胞经多次分裂形成,精子成束、具鞭毛、能游动。卵受精之后,外面可分泌厚壁形成卵囊以越冬。   鞭毛虫类的包囊形成是很普遍的,特别是营动物性营养的种类、具叶绿素的种类较少发现包囊。  五、鞭毛虫纲的分目   1.植鞭毛亚纲(Phytomastigina)绝大多数种类具色素体,自养。鞭毛1—2根,体表具皮膜或细胞壁。行无性生殖与有性生殖,大多数营自由生活。   (1)金滴虫目(Chrysomonadida):单体或群体、个体呈瓶形、杯形、管形,甚至个别种呈变形虫状。每个个体有1—2根鞭毛,色素体l—2个、为黄色或褐色,个体外有胶质囊包围、或形成外壳。淡水及海水生活,大量存在时可使水呈鱼腥味,如钟罩虫(Dinobryon)(图2-10A)。   (2)隐滴虫目(Cryptomonadida):具二根鞭毛,前端有储蓄泡,多数种有二个色素体、呈黄色或褐色,少数种无色素体,细胞质泡状,海水或淡水生活,例如唇滴虫(Chilomonas)(图2-10B)是生活于污水中无色素体的代表种。   (3)腰鞭毛目(Dinoflagellida),具两根鞭毛,分别位于身体中部的横沟及后部的纵沟内,横沟内的鞭毛使身体旋转、纵沟内鞭毛推动身体前进。色素体黄色或褐色,少数种无色素体。一些种类体表裸露,如Gymnodinium(图2-10C),多数种类体表有纤维素形成的薄膜、或甲板,如薄甲藻(Glenodinium)(图2-10D)、膝沟藻(Gonyaulax)(图2-10E)等。眼点通常是存在的。无性生殖有的种可行横裂及斜裂,如角藻(Ceratium)(图2-10F)。许多种类具有生物发光现象,如夜光虫(Noctilu-ca)(图2-10G)。海水与淡水生活,少数种可寄生。一些腰鞭毛虫在海洋沿岸大量繁殖每立方米海水可多达20—40百万个个体,致使海水呈现红色或褐色,称为赤潮,由于它们排出大量代谢产物以及腐败海水,造成沿海鱼类及养殖贝类的大量死亡。   (4)眼虫目(Euglenida):身体多长圆形,鞭毛l—2根, 具色素体或不具色素体,多数种有眼点,主要淡水生活,如眼虫(图2-3)、扁眼虫(Phacus)(图2-10H)、囊杆虫(图2-4),囊杆虫无色素体。   (5)绿滴虫目(Chloromonadida):体长圆形,背腹略扁,鞭毛两根,一根向后伸出,有许多小的绿色色素体。如空腔虫(Coelomonas)(图2-10I)。   (6)团藻目(Volvocida):也称植滴虫目(Phytomonadi-da),单体或群体,淡水生活。绝大多数具绿色色素体,个体呈卵圆形,如衣滴虫(图2-9),身体前端具有2根鞭毛(少数种1或4根),色素体杯形,有眼点,两个伸缩泡,体表具纤维素膜(cellulose membrane)。群体种类大多由4-128个细胞组成,最多时可达上万个细胞。群体中的每个细胞均相似于衣滴虫,被纤维素膜或胶状液包围在一起,形成球形或其他形状的群体。简单的群体包含的细胞数较少,细胞间没有形态与机能的分化,每个细胞均能行无性生殖及有性生殖,例如盘藻(Gonium)(图2-11A),它由4—16个细胞组成,个体呈盘状分布;实球虫(Pandorina)(图2-11B),群体呈球形,实心,由16个细胞组成;空球虫(Eudorina)(图2-llC),由16—32个细胞组成,排列成一空球状。较复杂的群体,其细胞数目继续增加,细胞间出现了形态与机能的分化,即具有了营养细胞与生殖细胞的分工,如杂球虫(Pleodorina)(图2-11D),由32—128个细胞组成,位于群体前端的小型细胞只有营养的功能,后端的大型细胞具有生殖功能,群体出现了极性。团藻(Volvox)(图2-11E)是更复杂的群体,它是由数千个到数万个细胞组成的大形中空的群体,群体中的个体之间有原生质桥彼此相连(图2-llF),细胞间也有营养细胞与生殖细胞的分化,群体也具有极性。   团藻目中由衣滴虫到团藻可以看到由单细胞动物到多细胞群体,其细胞数目逐渐增加的过程,群体中的细胞由彼此间没有分化到分化成营养细胞及生殖细胞,彼此间由没有联系到出现了细胞间的原生质桥,再联系到它们的生殖由同形配子到异配生殖、再到精子与卵的变化过程,使动物学家利用这些变化推测并旁证了由单细胞动物到多细胞动物的进化过程。   2.动鞭毛亚纲(Zoomastigina)不具色素体,异养。鞭毛1—多根,细胞表面只有细胞膜,除个别种外不行有性生殖,许多种类营共生或寄生,少数种类自由生活。   (l)领鞭毛目(Choanoflagellida):单体或群体,每个细胞具有一根鞭毛,鞭毛基部周围有一圈透明的原生质领,群体以柄固着在其他物体上,淡水生活,如静钟虫(Codosiga)(图2-12A)。有的群体成一胶质团,领鞭毛细胞埋在其中,如原绵虫(Proterospongia)(图2-12B),由6—60个细胞组成。在动物界中只有领鞭毛虫及海绵动物具有领鞭毛细胞,一般认为它们之间有进化上的联系。   (2)根足鞭毛虫目(Rhizomastigida):身体呈变形虫状,但有一到多根鞭毛,以伪足取食,如变形鞭毛虫(Mastigamoe-ba)(图2-12C)。   (3)动质体目(Kinetoplastida):具1—2根鞭毛,所有的成员都有一动质体(Kinetoplast),常与根丝体相连,其中含有DNA,位于大的延伸的线粒体内,身体一侧有波动膜。少数种类自由生活(如波豆虫(Bodo)(图2-12D)。大多数种类寄生生活,例如锥虫(图2-6)。在非洲有两种锥虫(T.gambiense和T.rho-desiense),寄生于人脑脊髓液中,是由一种吸血的采采蝇(Tsetse fly)进行传播,感染后引起患者嗜睡,昏迷直至死亡,这种病称睡眠病。   利什曼原虫(Leishmania)也是动质体目的重要代表种,寄生于人体的利什曼原虫有三个种,其中以杜氏利什曼原虫(L.do-novani)为害最大,它寄生于人体肝、脾等内皮系统的细胞之内。这时细胞呈圆形,鞭毛不伸出(图2-12F),虫体极小,在等主的一个细胞之内可多达上百个利什曼原虫。寄主被它们大量寄生时,出现发烧、肝脾肿大、毛发脱落等症状,严重时造成寄主死亡。利什曼原虫是由吸血的白蛉子(Phlebotomus)进行传播,利什曼原虫在白岭子体内繁殖时,身体细长形(图2-12E),鞭毛伸出,没有波动膜。由利什曼原虫造成的疾病称黑热病,解放前是我国五大寄生虫病之一,解放后积极治疗病人;消灭中间寄主,现在我国已消灭了这种疾病。   (4)曲滴虫目(Retortamonadida):是昆虫及脊椎动物肠道内的寄生虫,鞭毛1—4根,其中一根与腹面的胞口相连,如唇鞭毛虫(Chilomastix)(图2-12G)。   (5)双滴虫目(Diplomonadida):虫体明显的两侧对称,具有2个核、二组鞭毛(8根),寄生于昆虫及脊椎动物的肠道内,也可以在人体肠道内寄生,如贾第虫(Giardia)(图2-12H)。   (6)毛滴虫目(Trichomonadida):主要寄生于昆虫或脊椎动物的消化道等部位,鞭毛4—6根,其中一根向后并与体表相连,形成波动膜,具有轴杆,如毛滴虫(Trichomonas)(图2-12I),阴道滴虫(T.vaginalis)是寄生于女性阴道或尿道里的一种毛滴虫,可引起阴道炎或尿道炎症。   (7)超鞭毛目(Hypermastigida):是动鞭毛虫亚纲中结构最复杂的一类。鞭毛数目极多,成束排列或散布在整个体表,是白蚁、蠊及一些以木质为食的昆虫消化道内共生的鞭毛虫。寄主为超鞭毛虫提供了食物及居住场所,超鞭毛虫可把寄主肠道内的纤维素分解成可溶性的糖,以供寄主吸收。杀死寄主肠内共生的超鞭毛虫,寄主则不能利用木质,以致被饿死。昆虫如果由于脱皮而失去共生的鞭毛虫,可以通过取食鞭毛虫的包囊,或者通过舐食同类昆虫的粪便而重新获得它们。所以超鞭毛虫的生活史常与寄主脱皮激素产生的周期相关。另外,超鞭毛虫是动鞭毛亚纲中唯一被证明具有有性生殖的种类。例如寄生在白蚁肠道中的披发虫(Trichonympha)(图2-12J)、寄生于蠊肠道内的缨滴虫(Lophomonas)(图2-12K)。
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2016十年风雨同舟

 楼主| 发表于 2007-8-28 13:26:14 | 显示全部楼层
第三节 肉足虫纲(Sarcodina)
  肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足,伪足是其运动及取食的细胞器。体表具有一层很薄的细胞膜,使虫体有很大的弹性,可以改变虫体的形状,并做变形运动(amoeboidmovement)。多数种类营单体自由生活,少数种类群体生活,淡水、海水均有分布,极少数种类营寄生。   肉足虫纲结构简单,有较少的细胞器,似乎是最原始的原生动物,但许多种类有复杂的“骨骼”结构,均为异养,生活史中出现带鞭毛的配子时期,所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。   一、一般形态   肉足虫纲许多动物体形是不固定的,体表有一层很薄的细胞膜,例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫(Amoeba proteus)(图2-14),虫体可以不停的变换形状,虫体的任何部位可以延伸形成伪足,伪足伸出的方向代表身体临时的前端,由于可以不断地伸出新伪足,所以体形是不固定的,大变形虫的伪足粗短,末端较顿,其中包含有流动的细胞质,这种伪足称为叶型伪足(lobopodium)(图2-15A)。在光学显微镜下,虫体可以明显的分成无色透明的外质(ectoplasm)和具有颗粒不透明的内质(endoplasm),内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。大变形虫的细胞核呈圆盘形,通常在身体中央的内质中。   肉足虫纲许多种类的结构,均较裸露的变形虫复杂,虫体的表面可以由不同物质形成不同形状的外壳或内壳,有的种类细胞表面可分泌粘液,并粘着细砂粒,构成一砂质壳,如沙壳虫(Difflugia)(图2-20D);或由细胞质分泌几丁质,构成一几丁质外壳,如錶壳虫(Arcella)(图2-20A、B)等;或由细胞质分泌碳酸钙,形成一单室或多室的钙质壳,如有孔虫类(Foram-iniferida)(图2-21);这种钙质壳排列成各种形态。还有的种类可形成硅质的壳,或者是硅质外壳,如鳞壳虫(Euglypha)(图2-20C);或者是硅质内壳,位于细胞质内,称为中心囊,如太阳虫类(Haliozoa)(图2-22);还有的种类可以向体外伸出长的骨针,如放射虫类(Radiolaria)(图2-23)。   伪足的形态也有不同,大变形虫成叶型伪足,是由外质与内质共同形成。一些有壳变形虫类(Testacea)伪足细长,末端尖,仅由外质构成,这种伪足称丝型伪足(filopodium)(图2-15B)。有孔虫类的伪足也细长如丝,但随后伪足又分枝,分枝再相互连接形成网状或根状,这种伪足称根型伪足(rhizopodium)(图2-15D)。太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝,伪足内有一束微管构成轴杆,起支持作用,伪足的表面是一薄层原生质,常粘着些颗粒,必要时伪足可缩短,或撤回,所以轴杆不是骨骼结构,这种伪足称轴型伪足(axopoidium)。(图2-15C)   二、运动   肉足虫纲的运动细胞器是伪足,由于伪足的结构有不同,其运动的方式也有区别。通常所说的“变形运动”是指叶型伪足的运动方式。这种运动方式在大变形虫表现的很清楚。大变形虫体表有一层极薄的细胞膜,细胞质区分成外质与内质,内质又可分为固态的凝胶质(Plasmagel)和液态的溶胶质(plasmasol)。运动时虫体后端的凝胶质由于蛋白质的收缩而产生液体压力,迫使溶胶质向前流动,同时伸出伪足(图2-16A)。伪足的顶端形成一透明层(hyaline layer)。流到前端后压力减少,凝胶质变薄,透明层区的溶胶质又由前向后回流,溶胶质又变成了凝胶质,身体后端的凝胶质也部分液化形成了溶胶质,如此反复形成了变形运动。关于变形运动的机制,目前仍存在着不同的看法。一种看法认为运动时的动力来自身体的后端凝胶质的收缩;另一种看法认为动力是来自前端溶胶质的收缩以拖动细胞质向伪足方向流动,因为凝胶质中具有更小的粘滞性。最近有人用电子显微镜观察变形虫的切片,发现其中包含有粗、细两种微丝,其长度分别为16nm和7nm,它类似于脊椎动物横纹肌的粗肌球蛋白丝和细的肌动蛋白丝,肌肉的收缩是由ATP提供能量靠肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动而进行运动,变形虫的运动可能也是靠伪足内肌丝的滑动而进行运动。   丝型、根型及轴型的伪足,由于仅由外质组成,或伪足中具轴杆,其运动方式不同于叶型伪足。在光学显微镜下借助于伪足内颗粒的流动,可以看到原生质在伪足内沿两个相反的方向流动(图2-16B),在伪足的一侧由基部向端部流动;另一侧相反,由端部向基部流动。   底栖生活的种类,靠伪足拖曳身体向前爬行。完全漂浮的种类其在水中的垂直运动是通过增加或减少外质的泡化,内质中油滴的改变而进行调节。水平方向的运动借助于水流或风力,其伪足主要的不是为了运动,而是作为取食的细胞器,轴型伪足的延伸及收缩在运动中仅起辅助的作用。   三、营养   肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外,其他种类都营动物性营养。食物包括细菌、藻类、其他原生动物,甚至小型的多细胞动物。具叶型伪足的种类取食时,靠伪足在食物周围呈杯形包围,伪足逐渐向食物四周延伸靠拢,直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡,食物泡内含有一定量的水分,使食物悬浮在水中;具丝型伪足的种类取食时,伪足紧贴食物进行包围,食物泡中不含水分;在根型及轴型伪足的种类,当伪足接触到食物时,立刻被伪足表面的颗粒粘着,并迅速被表面的粘液膜包围,粘液膜中含有溶酶体,溶酶体能麻醉及消化捕获物,形成食物泡后再进入虫体的细胞质中,食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器,内质分泌的酸及各种消化酶注入其中进行食物的分解与消化;具中心囊的种类,食物泡是在囊外的原生质中进行消化,不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端,最后通过细胞膜排出体外,食物残渣被排出的过程称为排遗。   四、生殖与生活史   无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式,主要行二分裂或多分裂。不同种类分裂的方式有所不同。裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂(图2-17A)。有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质,在壳外形成一个新壳(图2-17B),新壳初步形成后,细胞质与细胞核再进行有丝分裂(图2-17C),再生出各自失去的部分,最后形成两个新个体,其中一个新个体具原来的壳,另一个新个体的壳是新形成的,如鳞壳虫。放射虫的无性生殖相似于有壳变形虫,一个新个体接受原来的中心囊,另一个新个体重新形成中心囊,而其骨针部分或者是分配到两个子细胞,或一个子细胞重新形成骨针。一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂,分裂时每个细胞核周围围有一部分细胞质,最后母细胞破裂形成许多新个体。   肉足虫纲的有性生殖,除了对裸露的变形虫尚不清楚之外,其他各个目的动物都是存在的。例如太阳虫(Actinophrys)行有性生殖时,轴足缩回,虫体形成包囊,在包囊内进行细胞分裂,形成两个子细胞,以后两个子细胞各自进行成熟分裂(meiotic)(减数分裂),分裂时仅涉及细胞核,染色体的数目由44减少到22,随着成熟分裂,一个子细胞核的内含物作为极体被抛出,每个子细胞只有一个核发育成配子核,然后两个子细胞的配子核融合形成合子核,染色体的数目又回到44个,最后形成一个新个体。   有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。在大多数多壳室的有孔虫具有二态现象(dimorphism),即有两种形态的个体。一种形态为小球型(图2-18),即具有小的胚室(proloculum),小球型体内含有多核,它以无性生殖方式产生许多个体,这种个体具有大的胚室,因此称大球型,大球型成熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子,当不同个体的配子结合时形成了结合子,由结合子再发育成小球型个体完成生活史,所以小球型称无性世代,大球型称为有性世代,无性世代与有性世代交替进行,称为世代交替现象(metagenesis)、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同,只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。   五、水分调节   肉足虫纲淡水生活的种类都有伸缩泡,在海洋生活及寄生生活的种类一般没有。数目可能一个到许多个,伸缩泡水分的排出可以发生在体表的任何部位,变形虫仅有一个或1—2个伸缩泡,可随原生质的流动而收集体内过多的水分并排出体外,以维持体内水分的平衡。   六、行为   肉足虫纲对外界环境中的刺激能产生一定的行为反应,刺激包括接触、热、光、温度、化学等多方面的。变形虫身体的任何一点接触到固体物质的刺激,立刻会改变运动的方向,悬浮生活的种类遇到固体物质又立刻伸出伪足,直到爬上固体物;适当的温度促使变形虫加快运动,过高或过低的温度又会抑制它的运动。适当的光线刺激引起被刺激部位的溶胶质凝胶化,并增加局部凝胶质的弹性;任何微量的化学物质的刺激会使它们产生逃避运动,如果把变形虫由培养液中移入清水,它会很快变成放射状,当清水中加入适量的氯化钠后,体形又恢复正常。总之,变形虫对刺激产生的反应是逃避时,称为负趋性(negatively taxis),产生的反应是趋向性的称正趋性(positively taxis)。肉足虫纲没有感觉细胞器,它所产生的行为反应,说明原生质对环境刺激具有激应性。   七、肉足虫纲的分目   根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲。   1.根足亚纲(Rhizopoda)伪足为叶型、丝型、根型,但无轴型,淡水或海水生活,极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。   (1)变形虫目(Amoebina):身体裸露、体形随原生质流动而改变,同时形成伪足。伪足叶型,包囊形成普遍。多数种类淡水生活,少数海洋生活,例如常见的大变形虫(图2-14),棘变形虫(Acanthamoeba)(图2-19A),哈氏变形虫(Hartmannella)(图2-19B)。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内,例如寄生于白蚁及蠊体内的内变形虫(Endamoeba)、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫(Entamoeba histolytic)(图2-19C) 。痢疾内变形虫生活史中有滋养体(trophozoite)及包囊(cyst)阶段。包囊是传播阶段,其中有四个核,当人误食了包囊之后,在人小肠内包囊破裂,四个细胞核释出,并形成小滋养体,小滋养体在肠腔中以细菌为食,行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁,溶解肠组织,吞噬组织和红血细胞,造成肠壁脓肿,大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾,或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官,并造成该器官的脓肿,在肠内只有小滋养体可以形成包囊,随寄主粪便排出体外,进行传播。   (2)有壳目(Testacea):体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳,或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔,伪足由此孔伸出,伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖,但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍,主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面,常见的代表种有表壳虫(Arcella vulgaris)(图2-20A、B),壳半圆形、黄褐色,虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫(Euglypha strigosa)(图2-20C)。壳由硅质板组成,壳上伸出长刺。砂壳虫(Difflugiaoblonga)(图2-20D)是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳,壳内虫体结构与变形虫相似。   (3)有孔虫目(Foraminiferida):具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳,壳的形状多种,有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等(图2-21)。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔,但板上有小孔,使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核,壳室的外表面包有一层极薄的外质,通过壳口及壳外的原生质伸出伪足,伪足根型。极少数为淡水生活,例如异网足虫(Allogromia),具单壳。绝大多数为海洋生活,如球房虫(Globigeri-na)(图2-21J)等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活,它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥,覆盖了世界海洋的1/3海底,深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2,容易将钙质壳溶解掉。   2.辐足亚纲(Actinopoda)具轴型伪足,淡水和海水生活,多数营漂浮生活。   (1)太阳虫目(Heliozoa):体呈球型,主要在淡水中营漂浮生活,具轴型伪足,伪足上有成排的颗粒,伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡,内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外,常见的种类如辐球虫(Actinosphaerium)(图2-22),太阳虫(Actinophrys sol)等。   (2)放射虫目(Radiolaria):虫体亦呈球型,最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活,体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊(图2—23A),中心囊将细胞质分为内、外两部分,囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡,其中充满粘液。囊外部分具有营养功能,囊内部分有生殖功能,实际上中心囊上有小孔,使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型,个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出,与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核,核位于囊内,放射虫在海底亦可形成放射虫软泥,它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底,因为它的壳不是碳酸钙而是有机质,能承受更大的海水压力,代表种如等棘虫(Acanthometra elasticum)(图2-23A)、锯六锥星虫(He-xaconus serratus)(图2-23B)。
第四节 孢子虫纲(Sporozoa)
  孢子虫纲全部是营寄生生活的动物,它广泛的寄生于从低等的多细胞动物到脊椎动物各类动物体内。一些种类表现出很强的寄主专一性,即一种孢子虫只能在一种寄主体内生活。生殖方式及生活史相当复杂,都有一个孢子形成期,孢子是其传播阶段。孢子虫类具有很强的繁殖能力。   孢子虫纲一直被认为是亲缘关系很不清楚的一类,但生活史某个阶段的特征对了解其亲缘关系可能提供一些线索,例如一些孢子虫的小配子具有鞭毛,说明它们与鞭毛虫纲有某种亲缘关系;另一些孢子虫能进行变形运动,说明它们与肉足虫纲有亲缘关系。孢子虫纲所具有的孢子也曾在某些鞭毛虫及肉足纲中出现,因此孢子虫纲可能是异源性起源的一类,对孢子虫纲的分类也带来了困难,后来用电子显微镜的研究发现孢子虫纲中的孢子虫结构并不相同。一些种类的孢子虫及裂殖子具有一个顶复合器(apica1complex);而另一些种类的孢子虫具有极囊(polar capsule),极囊内有极丝(polar filament)。因此1970年 Levine提出了将孢子虫分为两类;一类为具有顶合器的,称顶合器纲(Apicalcomplexa),也就是我们现在讲的孢子虫纲(Sporozoa);另一类为具极囊的孢子虫,称为丝孢子虫纲(Cnidospora),待本章第五节中叙述。   一、基本形态及生活史   孢子虫纲的动物细胞结构很简单,细胞一般呈圆形或长圆形,细胞质也可分为外质与内质,具有一个细胞核,细胞器不发达,没有伸缩泡、运动细胞器等,或仅在生活史的某个很短时期内出现鞭毛或伪足(例如,疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运动)。孢子虫也没有取食及消化的细胞器,它是通过体表的微孔(micropore)或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养,属腐生性营养。呼吸及排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器(图2-24)。顶复合器包括顶环(apicalring)、类锥体(conoid)(疟原虫及泰韧虫例外)、棒状体(rhoptry)及微丝(micromemes),这些结构的作用尚不十分清楚,可能与穿刺寄主细胞有关。   孢子虫类具有1—2个寄主,其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞、肌肉细胞、体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。孢子虫类的生殖方式及生活史相当复杂,大多数孢子虫的生活史中具有裂殖生殖时期(merogony)、配子生殖时期(game-togony)及孢子生殖时期(sporogony),称为三段周期(triphasiccycle)。少数种类生活史中仅有配子生殖及孢子生殖时期,称为二段周期(diphasic cycle)。个别种生活史中仅有裂殖生殖,称为一段周期(phasiccycle)(图2-25)。   裂殖生殖是指侵入寄主体内的子孢子(sporozoite)所进行的生长之后的多分裂,分裂所形成的许多子体称为裂殖子(merozoite),或称营养子(trophozoite)。裂殖子是其营养取食阶段,裂殖子先增大体积,再侵入新的寄主细胞,继续进行裂殖生殖,直到寄主体内达到相当多的殖裂子,所以裂殖生殖是孢子虫类的大量繁殖时期。   裂殖子经过多次生殖之后,部分的裂殖子分别分化成大配子母细胞(macrogametocyte)及小配子母细胞(microgametocyte),由大、小配子母细胞再分化形成大、小配子,大配子不善于活动,也称雌配子(famalegamete),小配子具鞭毛,可以游动,也称雄配子(malegamete),然后大、小配子融合形成结合子。所以配子生殖是其有性生殖阶段,结合子是孢子虫生活史中唯一具双倍体(2N)阶段,合子形成后立刻又进行减数分裂,又进入单倍体时期。   孢子生殖是结合子在进行减数分裂之后所进行的分裂生殖,也是单倍体时期。合子形成后能分泌一个很厚的外壁,成为卵囊(oocyst),在卵囊内经过多分裂又形成许多孢子(spore),每个孢子或者不分裂,或者再分裂成2、4或8个子孢子,以后卵囊破裂,子孢子逸出成为传播阶段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的无性生殖。   二、孢子虫纲的分目   根据顶复合器及生活史的不同,孢子虫纲分为二个亚纲。   1.晚孢子亚纲(Telosporea)顶复合器发达,大多数为细胞内寄生,但某些种具细胞外的可动的营养子。生活史为二段周期或三段周期,具孢子,1—2个寄主。   (1)簇虫目(Gregarinida):寄生于无脊椎动物体内。类锥体改变成适合于附着及取食的结构。营养子大型可动,细胞外寄生,具一个寄主,生活史为二段周期。例如簇虫(Gregarina),寄生于蠊、蚱蜢等昆虫消化道或体腔内,其营养体可长达10mm,身体分前、后两部分(图2-26),前端有钩或吸着器等结构,用以固着在寄主的细胞上。   又如单房簇虫(Monocystis),是寄生于蚯蚓等环节动物贮精囊内的一种簇虫。它的孢子被蚯蚓吞食之后,在寄主肠液的作用下孢子破裂,释放出子孢子,子孢子侵入寄主精子母细胞后变成营养子(图2-27),并以精子母细胞为食,成熟后的营养子形成配子母细胞(gametocyst),以后两个配子母细胞联合在一起,外面被一厚壁包围形成孢囊,孢囊内每个配子母细胞进行多次分裂产生许多配子(gametes),两个细胞的配子形态相同,故为同配。不同细胞来源的两个配子融合形成合子,合子的外面也形成一层厚壁变成孢子母细胞(sporoblast),孢子母细胞内进行三次分裂形成8个子孢子,子孢子是传播阶段,由寄主出来后又可感染新寄主。(2)球虫目(Coccidia):寄生于无脊椎动物及脊椎动物的肠壁细胞、血细胞及肝细胞等。为细胞内寄生动物。类椎体适合于附着,无性生殖为多分裂生殖,有性生殖为异配生殖。结合子形成卵囊,具1—2个寄主,生活史三段周期。现介绍两种重要的球虫。间日疟原虫(Plasmodiumvivax)是我们很熟悉的寄生于人体的原生动物,在人体内引起疟疾病,即引起人周期性的恶寒与高烧,是由一种吸血的雌性按蚊(Anopheles)进行传播,具两个寄主,生活史三段周期(图2-28)裂殖生殖期:疟原虫以子孢子为其传播阶段,它大量的存在于雌性按蚊的唾液腺内,当雌蚊吸人血时,子孢子进入人体内,随血液循环,很快进入人体肝脏的内皮细胞内,每个子孢子随即变成营养子取食寄主细胞。当营养子充分生长后即开始裂殖生殖,形成许多的裂殖子,裂殖子又重新侵入肝脏内皮细胞重复裂殖生殖,以增加裂殖子的数量。这一时期称为血红细胞外期(exoery-throcytic cycle)。裂殖子在人体肝脏内皮细胞内经过一周或更长的增殖期之后,部分裂殖子留在肝内皮细胞内,部分裂殖子离开肝脏,进入未成熟的血红细胞,开始血红细胞内期(erythroc-ytiC cycle)。进入血红细胞的裂殖子首先发育成一指环状营养体,称环状体(ring form)。其细胞质呈环状,核位于环上,环状体很小,随着取食血红细胞的原生质逐渐增大体积,伸出伪足,变成变形虫状,这时称为滋养体(trophozoite)。血红细胞由于滋养体的刺激也体积变大。滋养体以血红细胞内血红蛋白为食,其中血红素由于不能被滋养体消化吸收而残留细胞内呈棕色颗粒称疟色粒(pigmental granules)。滋养体充分生长之后也进行裂殖生殖,形成16—24个裂殖子(merozoites)。随后血红细胞破裂,裂殖子释放到血液中,又开始侵入新的血红细胞,再进行裂殖生殖。间日疟原虫的每一个裂殖繁殖周期是48小时,故名间日疟。它们在血红细胞内的发育都是同步的,裂殖子由红细胞同时释放,疟色粒及其他代谢产物也同时释放到血液中,引起症状出现,先是恶寒1—2小时,继而高烧2—3小时,最后大汗2—3小时。随后症状消失。患者在感染疟原虫14—18天之后,当体内裂殖子达到相当数量时才出现症状。症状出现之前称潜伏期。   配子生殖期:疟原虫在人体内进行了一定时期的裂殖生殖之后,裂殖子进入血红细胞后开始配子发育,即经过生长之后分别形成了雌、雄配子母细胞,雌配子母细胞核小而致密,核位于细胞的一侧,细胞质染色较深,雄配子母细胞核大而疏松,核位于细胞的中央,配子母细胞经过一周的成熟之后,在人体内停止发育。它必须重新进入蚊体后才能继续发育,否则在人体内存活30—60天之后死去。如果配子母细胞又随蚊子吸血时进入蚊胃,则立刻发育;小配子母细胞经三次分裂形成8个具鞭毛的小配子;大配子母细胞发育成一个大配子,于是大小配子结合形成合子,因此疟原虫的有性生殖是在人体内开始,在蚊体内完成。   孢子生殖期;疟原虫的合子能蠕动,称动合子(ookinete),它进入胃壁变圆形成卵囊,囊内细胞核不停的分裂,卵囊也由小变大,细胞质也相应地分裂,经过2—3周的发育,最后形成数百到数千个核形的子孢子。一个雌蚊可以有数百个卵囊。当子孢子成熟后卵囊壁破裂,子孢子释放出来,所以它的数量是很多的。子孢子经蚊子的血腔进入唾液腺管内,俟雌蚊再度吸血时,又进入新的寄主,开始人体内的寄生时期。   寄生于人体的疟原虫共有四种。除了间口疟原虫之外,还有三日疟原虫(P.malariae),在人体内需72小时完成一个裂殖周期,患者每三日出现一次症状。还有恶性疟原虫(P.falciparum),在人体内36—48小时完成一次裂殖周期,这种疟原虫与间日疟原虫较为常见,为害也最剧烈,恶性疟原虫会引起人体昏迷直至死亡。此外还有卵形疟原虫(P.ovale),我国偶有发现。作为终寄主的按蚊在我国主要有中华按蚊(A.hyrcanus sinensis),巴拉巴按蚊(A.balabacensis)及微小按蚊(A.minumus)等少数几种。   由疟原虫引起的疟疾病一度曾在世界范围内蔓延,特别是在热带及亚热带地区,我国云贵及长江以南地区解放前也广为流行,每年发病人数约3000万人以上,该病被列为我国五大寄生虫病之一。但由于特效药奎宁(Quinine)的问世,人们才能控制它的蔓延,至今在世界范围内,疟原虫仍是某些地区的重要寄生虫病之一。   艾美球虫(Eimeridia)是寄生于牛、羊、猪、兎、鸡等家畜及家禽的另一种重要的球虫。它造成很大的经济损失。自然界中许多野生动物,如鸟类等是艾美球虫的保存宿主。   艾美球虫只有一个宿主,生活史的裂殖生殖及配子生殖在寄主的细胞内进行,孢子生殖在体外卵囊中进行。例如家兎的艾美球虫(Eimeria stiedae)是世界范围内造成幼兎大量死亡的一种球虫。发育成熟的卵囊是其传播阶段。当这种卵囊被家兎吞食后,在家兎的肠道内释放出子孢子,子孢子侵入到肝管及胆道上皮细胞内发育成营养体(图2-29)。经两次裂殖生殖形成许多裂殖子,兎裂殖子再进入新的细胞内进行配子生殖,小配子母细胞经多次分裂形成许多具二个鞭毛的小配子,大配子母细胞不分裂,直接变成大配子,大、小配子融合成合子。合子的外壁形成卵囊壁,内有一团原生质,这时卵囊由寄主上皮细胞脱落,随粪便排出体外。卵囊在外界继续发育,即经分裂形成4个孢子,每个孢子内有两个子孢子,成为成熟的卵囊,具有感染活性。   卵囊对各种不良环境具有很强的抵抗力。但部分家兎对卵囊具有免疫力,感染后的兎子不引起死亡,而成为球虫的保存宿主,这种家兎对球虫的传播及延续起了重要作用,特别是在群养的情况下。   2.焦虫亚纲(Piroplasmia)顶复合器不发达,寄生于脊椎动物及无脊椎动物的细胞内,生活史为一段周期,即仅有分裂生殖,没有配子生殖及孢子生殖,具2个寄主。   焦虫亚纲仅有一个目,即焦虫目(Piroplasmida)。脊椎动物和蜱是它的两个寄主。主要寄生在牛、羊、马等的血红细胞、白细胞及肝细胞内。例如巴贝斯虫(Babesia)、泰勒氏虫(Theil-eria)等。   巴贝斯虫寄生于牛等家畜动物的血红细胞内、呈变形虫状, 称营养体(图2-30A),伪足用以取食,虫体在血红细胞内行双分裂(图2-30B)之后每个营养体又侵入新的血红细胞,如此重复以增加虫体数量。当牛蜱(Boophilus)(一种蛛形纲节肢动物)吸牛血时,营养体随血液进入蜱的消化道中,侵入肠上皮细胞并开始多分裂,形成许多蠕虫状小体,小体又随蜱的体腔液进入蜱的卵巢、马氏管等组织,最后进入蜱卵中,使蜱的卵期即感染巴贝斯虫,以后由卵孵化出来的若蜱也已寄生了巴贝斯虫。巴贝斯虫在若蜱的消化道中进行了裂殖生殖,形成新的蠕虫小体,再进入若蜱的唾腺中,当若蜱吸血时,又可传入牛等脊椎动物体内。   泰勒氏虫的生活史与巴贝斯虫相似,但其蠕虫状小体(营养体)先进入家畜淋巴节及淋巴细胞内,进行多分裂,然后再进入血红细胞,当若蜱吸血时,又进入蜱体内发育。   受巴贝斯虫及泰勒氏虫感染的脊椎动物由于其血红细胞大量的被破坏,并释放出游离的血红蛋白,以致排出的尿液为红色或赤褐色,即“血尿”,同时由于肾脏的损伤及毒素的积累而引起动物的死亡,造成家畜生产中很大的危胁。焦虫病在我国牧区是重要的寄生虫病之一。

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王者水师

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 楼主| 发表于 2007-8-28 13:28:06 | 显示全部楼层
第五节 丝孢子虫纲(Cnidospora)
  丝孢子虫类是无脊椎动物及低等脊椎动物体内的寄生原虫,仅具有一个寄主,生活史简单。生活史中也具有孢子阶段,但孢子具极囊(polar capsule)(图2-31A),每个极囊内有盘卷的极丝(polar filament),或孢子仅有极丝而无极囊(图2-31B)。极丝可由孢子内翻出,以附着在寄主组织上营寄生生活。丝孢子虫纲可分为两个亚纲。   1.粘孢子亚纲(Myxospora)粘孢子虫主要是鱼类体表或体内寄生的原虫,也可在其他冷血脊椎动物中寄生。生活史中有孢子阶段,其孢子由2—3个瓣组成,中间连接处有缝线(su-tura)。孢子内有1—6个极囊(多数为2个),及一团含有2个核的孢质(sporoplasm)。当孢子被鱼吞食后,极丝翻出,孢子附着到消化道上皮处,孢质逸出(图2-32),经寄主循环系统或其他途径带到肌肉、肾、胆囊等寄生部位,形成一个单核变形虫状的营养体,所以孢质的双核在到达寄生部位之前已经愈合。营养体经生长后形成一个多核体,在其中发育成多个母孢子,每个母孢子包含两个孢子,孢子中有6个核,其中2个为极囊核(如有2个极囊),2个为孢壳核及2个为孢质核。由于不同的种其孢子中的极囊数有所不同,所以孢子中核的数目也随极囊数而变动。孢子形成后又具有感染力。常见的代表种有碘孢虫(Myxobolus)、粘体虫(Myxosoma)。鱼被粘孢虫寄生后,在寄生部位出现囊肿、引起病鱼旋转,最后大量死亡,特别是对鱼苗阶段,为害更甚。   2.微孢子亚纲(Microspora)微孢子虫主要寄生在节肢动物,特别是昆虫的肠上皮细胞,肌肉及其他器官,也是细胞内寄生的种类,对其他无脊椎动物及低等脊椎动物也可寄生。微孢子虫的孢子极小,很少超过5μm,故名微孢子虫。无极囊,但具有盘旋的极丝。孢质单核,孢质由孢子中出来后进入寄主细胞内,进行双分裂或多分裂,形成裂殖子,裂殖子或重复感染其他细胞,或形成母孢子(图2-33),每个母孢子或直接发育成孢子,或进行核的多分裂,再形成多个孢子。例如蚕微粒子(Nose- ma bombycis),蜂微粒子(N.apis)对家蚕及蜜蜂的养殖业有较大威胁的种类,造成幼蚕及幼蜂大量死亡。由于微粒子可在寄主的卵巢中寄生,形成中的卵已受到感染,故新孵化的寄主幼虫已被微孢子虫寄生。
附 蛙片虫纲(Opalinata)
  蛙片虫类是蛙及蝌蚪、蝾螈等动物肠道内共生的原生动物,只有一个目、一个科、四个属(图2-13)。过去一直认为蛙片虫是最原始的纤毛虫,将它列为纤毛虫纲中的一个亚纲。但最近的研究结果认为它更接近于鞭毛虫纲,因为:   1.所有的蛙片虫都是以捕食昆虫为食的冷血脊椎动物肠道内的共生物,例如蛙片虫(Opalina)(图2-13D),在蛙直肠内共生。   2.体表覆盖有一层纤毛、排列成斜的纵行。细胞核2个到许多个,有的种有丝分裂时出现两种染色体(图2-13E),大的染色体位于纺锤丝的表面,小的染色体呈颗粒状,排列成行,位于纺锤丝的中央,有人认为它代表纤毛虫的大核与小核。   3.没有胞口,通过体表吸收营养物质。   4.无性生殖为纵分裂,有性生殖为配子生殖,没有结合生殖。   5.通过包囊进行传递,生活史及发育受寄主激素的影响,这与超鞭毛虫的情况相似。   综上所述,蛙片虫既有纤毛虫特征,又有鞭毛虫特征,似乎介于二者之间,它可能与纤毛虫起源于共同的祖先,不过很早就独立发展形成了更接近于鞭毛虫类的一支。

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黄金水师

发表于 2007-10-19 15:42:00 | 显示全部楼层
不错的东西啊怎么没人顶啊.最好再把后生动物什么的再介绍点.

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王者水师

2016十年风雨同舟

 楼主| 发表于 2007-10-19 18:06:54 | 显示全部楼层



也称多细胞动物 微型后生动物:形体微小、显微镜观察 在天然水体、潮湿土壤、水体底泥和污水生物处理构筑物中存在。 在水处理工作中常见的后生动物主要是多细胞的无脊椎动物,包括轮虫(微生物)、甲壳类动物和昆虫幼虫等。 一、轮虫——大灰水 (一)形态、生理 形态:多数在500 um左右,需在显微镜下观察。身体为长形,分头部、躯干和尾部。头部有轮盘,其咽内有一个几丁质的咀嚼器。躯干呈圆筒形,背腹扁宽,具刺或棘,外面有透明的角质甲膜,尾部末端有分叉的趾,内有腺体分泌的粘液,借以固着在其他物体上。 生理:适应pH范围广,以pH68左右生活的种类较多。轮虫以小的原生动物和有机颗粒等为食物,在废水的生物处理中有一定的净化作用。 生殖:雌雄异体,雄体比雌体小得多,并退化,有性生殖少,多为孤雌生殖 (二)指示生物作用 当活性污泥中出现轮虫时,往往表明处理效果 为什么? 好,高级动物对污染物浓度及毒性相对敏感 但如数量太多,则是废水污泥膨胀的前兆。 提问:为什么? 答案:破坏污泥的结构,使污泥松散而上浮。 在水源水,会阻塞水厂的砂滤池 目前发现的轮虫有252种,活性污泥中常见的轮虫有玫瑰旋轮虫、转轮虫等。 二、甲壳类动物(非微生物) 甲壳动物是鱼类的基本食料。广泛分布于河流、湖泊和水塘等淡水水体及海洋中。这类生物的主要特点是具有坚硬的甲壳,水生浮游生活。 水蚤 水蚤颜色判断水体的清洁程度 细胞中普遍含有血红素,血红素含量的高低随环境中溶解氧量的高低而变化。 DO高,水蚤的血红素含量低,颜色浅,水体清洁。 DO低,水蚤的血红素含量高,颜色深,水体污染。 三、其它小动物 可同化其它微生物不易降解的固体有机物。 线虫 长形,形体微小,0.25~2mm 营养类型:腐食性(以动植物的残体和细菌等为食)、植食性(一绿藻和蓝藻为食)和肉食性(以轮虫和其他线虫为食)。 •线虫有好氧和兼性厌氧的,兼性厌氧者在缺氧时大量繁殖。 •线虫是污水净化程度差的指示生物。 寡毛类动物---颤蚯蚓(24mm 厌氧生活,以土壤为食。 河流、湖泊底泥污染的指示生物。

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黄金水师

发表于 2009-5-22 14:33:13 | 显示全部楼层
为什么看不见图。要是有图片就更好了.

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青铜水师

发表于 2010-9-19 04:51:16 | 显示全部楼层
很好的总结,不错……

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初级水师

发表于 2010-9-18 10:36:10 | 显示全部楼层
写的真不错。谢谢分享!
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